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<!DOCTYPE html>

<title>Paraphysornis</title>

</head>

<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><i>Paraphysornis</i></h1>

</header>

</div>

/* start https://de.wikipedia.org/ */

.mw-parser-output .Person{font-variant:small-caps}.mw-parser-output table.taxobox{background:white;border:1px solid #72777d;border-collapse:collapse;clear:right;float:right;margin:1em 0 1em 1em}.mw-parser-output table.taxobox>*>*>th{background:#9bcd9b;border:1px solid #72777d;text-align:center}.mw-parser-output table.taxobox.palaeobox>*>*>th{background:#e7dcc3}.mw-parser-output table.taxobox.parabox>*>*>th{background:#b9b9b9}.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.Person,.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.taxo-name,.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.taxo-bild,.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.taxo-zeit{text-align:center}

/* end https://de.wikipedia.org/ */

</style>

<th><i>Paraphysornis</i>

</th></tr>

<tr>

<p>Skelettrekonstruktion von <i>Paraphysornis</i>

</p>

</td></tr>

<tr>

<th><a href="Erdzeitalter" class="mw-redirect" title="Erdzeitalter">Zeitliches Auftreten</a>

</th></tr>

<tr>

<td class="taxo-zeit">Oberes <a href="Oligoz%C3%A4n" title="Oligozän">Oligozän</a> bis Unteres <a href="Mioz%C3%A4n" title="Miozän">Miozän</a>

</td></tr>

<tr>

<td class="taxo-zeit">35 bis 23 <a href="Mya_(Zeitskala)" title="Mya (Zeitskala)">Mio. Jahre</a>

</td></tr>

<tr>

<th><a href="Fossil" title="Fossil">Fundorte</a>

</th></tr>

<tr>

<ul><li><a href="S%C3%A3o_Paulo_(Bundesstaat)" title="São Paulo (Bundesstaat)">São Paulo</a>, <a href="Brasilien" title="Brasilien">Brasilien</a></li></ul>

</td></tr>

<tr>

<th><a href="Systematik_(Biologie)" title="Systematik (Biologie)">Systematik</a>

</th></tr>

<tr>

<td>

<td colspan="2"><a href="Kieferm%C3%A4uler" title="Kiefermäuler">Kiefermäuler</a> (Gnathostamata)

</td></tr>

<tr>

<td colspan="2"><a href="Landwirbeltiere" title="Landwirbeltiere">Landwirbeltiere</a> (Tetrapoda)

</td></tr>

<tr>

<td colspan="2"><a href="V%C3%B6gel" title="Vögel">Vögel</a> (Aves)

</td></tr>

<tr>

<td colspan="2"><a href="Cariamiformes" title="Cariamiformes">Cariamiformes</a>

</td></tr>

<tr>

<td colspan="2"><a href="Phorusrhacidae" title="Phorusrhacidae">Phorusrhacidae</a>

</td></tr>

<tr>

<td colspan="2"><i>Paraphysornis</i>

</td></tr>

</tbody></table>

</td></tr>

<tr>

<th><a href="Nomenklatur_(Biologie)" title="Nomenklatur (Biologie)">Wissenschaftlicher Name</a>

</th></tr>

<tr>

<td class="taxo-name"><i>Paraphysornis</i>

</td></tr>

<tr>

<td class="Person"><a href="Herculano_Marcos_Ferraz_de_Alvarenga" class="mw-redirect" title="Herculano Marcos Ferraz de Alvarenga">Alvarenga</a>, 1993

</td></tr>

<tr>

</th></tr>

<tr>

<td>

<ul><li><i>Paraphysornis brasiliensis</i> <style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r261921330">

/* start https://de.wikipedia.org/ */

.mw-parser-output .Person{font-variant:small-caps}

/* end https://de.wikipedia.org/ */

</style><span class="Person h-card">(<a href="Herculano_Marcos_Ferraz_de_Alvarenga" class="mw-redirect" title="Herculano Marcos Ferraz de Alvarenga">Alvarenga</a>, 1982)</span></li></ul>

</td></tr></tbody></table>

<p><i><b>Paraphysornis</b></i> ist eine <a href="Aussterben" title="Aussterben">ausgestorbene</a> Gattung der <a href="V%C3%B6gel" title="Vögel">Vögel</a> aus der Familie der <a href="Phorusrhacidae" title="Phorusrhacidae">Phorusrhacidae</a> („Terrorvögel“). Sie lebte etwa vom <a href="Chattium" title="Chattium">Oberen Oligozän</a> bis zum <a href="Aquitanium" title="Aquitanium">Unteren Miozän</a>, vor rund 35 bis 23 Millionen Jahren. Überliefert ist bisher lediglich ein Teilskelett aus dem südöstlichen <a href="Brasilien" title="Brasilien">Brasilien</a>. Dieses gehörte einem großen Vertreter der „Terrorvögel“ an, etwa vergleichbar zu <i><a href="Phorusrhacos" title="Phorusrhacos">Phorusrhacos</a></i>, allerdings mit robusterem Körperbau. Der Fund stammt aus Ablagerungen, die auf ein Stillgewässer zurückgehen. Er wurde Ende der 1970er Jahre entdeckt und 1982 wissenschaftlich beschrieben. Die Gattung erhielt aber erst elf Jahre später ihre heutige Bezeichnung.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Merkmale">Merkmale</h2></div>

<p><i>Paraphysornis</i> war ein großer Vertreter der Phorusrhacidae, der in etwa die Ausmaße des bekannteren <i><a href="Phorusrhacos" title="Phorusrhacos">Phorusrhacos</a></i> erreichte. Überliefert ist lediglich das Skelett des <a href="Typus_(Nomenklatur)" title="Typus (Nomenklatur)">Typusexemplares</a>. Rekonstruiert wies das Individuum eine Rückenhöhe von etwa 140 cm auf. Mit gestrecktem Hals wird eine maximale Scheitelhöhe von 240 cm angenommen, was allerdings nicht der natürlichen Haltung entspricht. Der <a href="Oberschenkelknochen" title="Oberschenkelknochen">Oberschenkelknochen</a> und <a href="Tibiotarsus" title="Tibiotarsus">Tibiotarsus</a> des Vogels lassen auf Basis ihrer Dimensionierung im Vergleich mit einem großen männlichen <a href="Afrikanischer_Strau%C3%9F" title="Afrikanischer Strauß">Strauß</a> (<i>Struthio camelus</i>) mit rund 130 kg Lebendgewicht auf eine Körpermasse von rund 180 kg schließen.<sup id="cite_ref-Alvarenga_1982_1-0" class="reference"><a href="#cite_note-Alvarenga_1982-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Alvarenga_et_al._2003_2-0" class="reference"><a href="#cite_note-Alvarenga_et_al._2003-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p><p>Das Skelett ist nur teilweise erhalten. Vom Schädel sind lediglich der Unterkiefer und verschiedene Knochen wie das <a href="Quadratbein" class="mw-redirect" title="Quadratbein">Quadratbein</a>, das <a href="Fl%C3%BCgelbein" title="Flügelbein">Flügelbein</a> und einzelne Fragmente des Hirnschädels überliefert. Das Quadratbein ist vollständig und wies zwei deutlich getrennte Gelenkflächen auf, die mit dem Schädel artikulieren, was als Merkmal der <a href="Neukieferv%C3%B6gel" title="Neukiefervögel">Neukiefervögel</a> anzusehen ist. Zwei weitere Gelenkflächen standen wiederum mit dem Unterkiefer in Verbindung. Das linke Flügelbein besaß eine elliptische untere und eine dreieckige obere Hälfte. Eine nach hinten orientierte Gelenkfazette verband es mit dem Quadratbein. Der Unterkiefer war rund 51,5 cm lang und 9,7 cm hoch. Die <a href="Symphyse" title="Symphyse">Symphyse</a> der beiden Unterkieferhälften dehnte sich über eine Länge von 17,5 cm aus. Diese auffallende Streckung kann als ein besonderes Merkmal der Gattung <i>Paraphysornis</i> aufgefasst werden. An der Basis wurde die Symphyse doppelt so lang wie breit, außerdem wies sie eine schmalere Spitze auf und verlief an der Unterseite konvex. Im Gegensatz dazu ist die Symphyse bei <i>Physornis</i> kürzer und breiter sowie basal flach, bei <i><a href="Brontornis" title="Brontornis">Brontornis</a></i> wiederum sehr kurz und hoch sowie massiv gestaltet.<sup id="cite_ref-Alvarenga_1982_1-1" class="reference"><a href="#cite_note-Alvarenga_1982-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Alvarenga_1993_3-0" class="reference"><a href="#cite_note-Alvarenga_1993-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p><p>Das vorliegende <a href="Postcranial" class="mw-redirect" title="Postcranial">postcraniale</a> Skelett setzt sich aus Teilen der Wirbelsäule, der Rippen und der Gliedmaßen zusammen. Auf die Wirbelsäule entfallen gut ein Dutzend Halswirbel, etwa halb so viele Brust- oder Rückenwirbel und einzelne Schwanzwirbel. Hier ergaben sich nur wenige Unterschiede zu anderen Phorusrhaciden, wobei der <a href="Atlas_(Halswirbel)" title="Atlas (Halswirbel)">Atlas</a> bei <i>Paraphysornis</i> vergleichsweise höher und weniger breit als bei <i>Psilopterus</i> war. Als einziges Element des Schultergürtels blieb das <a href="Coracoid" title="Coracoid">Coracoid</a> erhalten. Dieses war robust, im unteren Abschnitt dreieckig und im oberen zylindrisch. Hier erweiterte es sich zum Gelenkende hin, auf dem drei Fazetten ausgebildet waren. Im Bau stimmte es insgesamt mit dem von <i>Phorusrhacos</i> überein, seine Länge betrug 24,5 cm. Die Vordergliedmaßen waren stark verkürzt und verweisen so auf die verkümmerten Flügel der großen Phorusrhaciden. Der <a href="Oberarmknochen" title="Oberarmknochen">Oberarmknochen</a> maß nur 20,5 cm in der Länge, die <a href="Ulna" title="Ulna">Elle</a> 7,6 cm. Ersterer zeigte einen deutlich gekrümmten Verlauf der Knochenröhre. Die Kürzungen wiederholen sich auch im Handskelett, da der <a href="Carpometacarpus" class="mw-redirect" title="Carpometacarpus">Carpometacarpus</a> nur 7,1 cm lang wurde, das erste Fingerglied 2,7 cm und das letzte 0,9 cm. Das bruchstückhafte <a href="Becken_(Anatomie)" title="Becken (Anatomie)">Becken</a> birgt keine Informationen, die auf die ursprüngliche Gestalt schließen lassen. Am Oberschenkelknochen ließen sich nur die beiden Gelenkenden bergen. Dagegen ist der Tibiotarsus vollständig überliefert, seine Länge betrug 55,0 cm bei einer Breite des unteren Gelenkes von 9,1 cm. Auffällig waren der lange und gerade Verlauf des Schaftes sowie die allgemeine Robustizität. Das hier ansetzende <a href="Wadenbein" title="Wadenbein">Wadenbein</a> besaß einen allgemein vogelähnlichen Bau mit schmalem Gelenkkopf. Am 31,5 cm langen <a href="Tarsometatarsus" class="mw-redirect" title="Tarsometatarsus">Tarsometatarsus</a> zeigte sich der Hypotarsus, ein am oberen Gelenkende nach hinten gerichteter Knochenfortsatz, seitlich deutlich ausgedehnt, was bei <i>Physornis</i> und <i>Brontornis</i> nicht der Fall ist und ebenfalls ein einzigartiges Merkmal der Gattung <i>Paraphysornis</i> repräsentiert. Der Schaft war gerade sowie vorn und hinten verschmälert. In den unteren zwei Dritteln teilte sich die Markröhre in drei Kanäle auf, von denen jeder einzelne einem der drei Gelenkrollen zugehörte. Das Fußskelett bestand aus vier Strahlen, von denen lediglich der vierte (äußere) Strahl komplett dokumentiert werden konnte. Er umfasste fünf Zehenglieder. Das erste wurde rund 6 cm lang, körperferner nahm die Länge kontinuierlich bis auf 2,7 cm ab. Die <a href="Phalanx_(Anatomie)" title="Phalanx (Anatomie)">Endphalanx</a> dem gegenüber war 5,0 cm lang und mit einem starken, deutlich gekrümmten Fortsatz zur Auflage der Kralle versehen. Sie unterschied sich dadurch deutlich von der eher flachen Endphalanx bei <i>Brontornis</i>.<sup id="cite_ref-Alvarenga_1982_1-2" class="reference"><a href="#cite_note-Alvarenga_1982-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Alvarenga_1993_3-1" class="reference"><a href="#cite_note-Alvarenga_1993-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Fossilfunde">Fossilfunde</h2></div>

<p>Der bisher einzige bekannte Fund, ein partiell erhaltenes Skelett, wurde in einer <a href="Bentonit" title="Bentonit">Bentonitgrube</a> im Taubaté-Becken im Osten des <a href="Brasilien" title="Brasilien">brasilianischen</a> Bundesstaates <a href="S%C3%A3o_Paulo_(Bundesstaat)" title="São Paulo (Bundesstaat)">São Paulo</a> entdeckt.<sup id="cite_ref-Alvarenga_1982_1-3" class="reference"><a href="#cite_note-Alvarenga_1982-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Das Taubaté-Becken befindet sich zwischen der <a href="Serra_da_Mantiqueira" title="Serra da Mantiqueira">Serra da Mantiqueira</a> und der <a href="Serra_do_Mar" title="Serra do Mar">Serra do Mar</a>. Es erstreckt sich über eine Länge von rund 170 km und einer Breite von 20 km. Die Längsachse ist ostnordöstlich und westsüdwestlich orientiert. <a href="Geologie" title="Geologie">Geologisch</a> bildet es einen Teil eines ausgedehnten kontinentalen <a href="Grabenbruch" title="Grabenbruch">Grabenbruchsystems</a>. Die hier abgelagerten <a href="Sedimente_und_Sedimentgesteine" title="Sedimente und Sedimentgesteine">Sedimente</a> erreichen eine Mächtigkeit von bis zu 800 m. Die basalen Bereiche werden der Taubaté-Gruppe zugewiesen, die im <a href="Pal%C3%A4ogen" title="Paläogen">Paläogen</a> entstand. Innerhalb dieser fand sich das Skelett von <i>Paraphysornis</i> in der Tremembé-Formation. Diese besteht aus massiven grünlich gefärbten <a href="Tonschiefer" class="mw-redirect" title="Tonschiefer">Tonschiefern</a>, fein geschichteten <a href="Mudde" title="Mudde">Muddesteinen</a>, <a href="Mergel" title="Mergel">Mergeln</a> sowie <a href="Dolomit_(Gestein)" title="Dolomit (Gestein)">Dolomiten</a> und <a href="Sandstein" title="Sandstein">Sandsteinen</a>. Sie werden als Ablagerungsprodukte einer einst <a href="Ablagerungsmilieu" title="Ablagerungsmilieu">lakustrinen</a> Landschaft gedeutet. Die Tremembé-Formation ist aufgrund ihres Fossilreichtums von großer Bedeutung. Sie enthält neben pflanzlichen Makroresten auch Funde von <a href="Wirbellose" title="Wirbellose">Wirbellosen</a> sowie <a href="Fische" title="Fische">Fischen</a>, <a href="Reptilien" title="Reptilien">Reptilien</a>, <a href="V%C3%B6gel" title="Vögel">Vögeln</a> und <a href="S%C3%A4ugetiere" title="Säugetiere">Säugetieren</a>. Aus sedimentologischer und <a href="Biostratigraphie" title="Biostratigraphie">biostratigraphischer</a> Sicht entstand die Gesteinseinheit in einem Zeitraum vom <a href="Oligoz%C3%A4n" title="Oligozän">Oligozän</a> bis zum Unteren <a href="Mioz%C3%A4n" title="Miozän">Miozän</a>, was absoluten Alterswerten von vor 35 bis 23 Millionen Jahren entspricht.<sup id="cite_ref-Malabarba_1998_4-0" class="reference"><a href="#cite_note-Malabarba_1998-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Setta_et_al._2020_5-0" class="reference"><a href="#cite_note-Setta_et_al._2020-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Paläobiologie"><span id="Pal.C3.A4obiologie"></span>Paläobiologie</h2></div>

<p><i>Paraphysornis</i> gehört zu den größten bekannten Vertretern der Phorusrhaciden. Im Gegensatz zu den meisten anderen Formen war bei diesem der <a href="Tarsometatarsus" class="mw-redirect" title="Tarsometatarsus">Tarsometatarsus</a> mit einer Länge von 31,5 cm und einem Schaftdurchmesser von 5,8 cm eher kurz und breit. Ähnlich große „Terrorvögel“ besaßen einen deutlich schlankeren Tarsometatarsus. So wurde der Knochen bei <i><a href="Phorusrhacos" title="Phorusrhacos">Phorusrhacos</a></i> bis zu 38,5 cm lang, maß aber nur 3,7 cm im Durchmesser.<sup id="cite_ref-Alvarenga_et_al._2003_2-1" class="reference"><a href="#cite_note-Alvarenga_et_al._2003-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Häufig wird für die Phorusrhaciden daher aufgrund dieser charakteristisch schlanken Fußknochen eine hohe Laufgeschwindigkeit postuliert, die sie, verbunden mit dem auffallend gebogenen Oberschnabel und den typischen Krallen, als aktive Jäger auszeichnet. Die spezielle Ausprägung der Füße bei <i>Paraphysornis</i> steht dieser allgemeinen Annahme gegenüber. Kurze und breite Fußknochen sind eher Kennzeichen für eine langsame Fortbewegung. Da aber <i>Paraphysornis</i> ansonsten über ähnliche Merkmale fleischfressender Vögel verfügte, besaß diese Gattung möglicherweise eine angepasste Jagdmethode. Eventuell agierte sie als Lauerjäger oder nahm verstärkt <a href="Aas" title="Aas">Aas</a> zu sich.<sup id="cite_ref-Angst_et_al._2016_6-0" class="reference"><a href="#cite_note-Angst_et_al._2016-6"><span class="cite-bracket">[</span>6<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Systematik">Systematik</h2></div>

<small>Innere Systematik der Phorusrhacidae nach LaBarge et al. 2024<sup id="cite_ref-LaBarge_et_al._2024_7-0" class="reference"><a href="#cite_note-LaBarge_et_al._2024-7"><span class="cite-bracket">[</span>7<span class="cite-bracket">]</span></a></sup></small></div>

<td style="min-width:1em; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;"> <a href="Phorusrhacidae" title="Phorusrhacidae">Phorusrhacidae</a>  

</td>

</td>

<td style="min-width:1em; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  Psilopterinae  

</td>

</td>

<p> <i>Psilopterus</i>

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

<p> <i>Procariama</i>

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table><style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r257636185">

/* start https://de.wikipedia.org/ */

.mw-parser-output .tptable{border-collapse:collapse;font-size:90%;margin:1em 0;max-width:100%;text-align:center;box-sizing:border-box;line-height:130%}.mw-parser-output .tptblxl{border-collapse:collapse;font-size:90%;margin:1em 0;max-width:100%;text-align:center;box-sizing:border-box;line-height:1.5em}.mw-parser-output .tpheader{border:1px solid #999999}.mw-parser-output .tpcaptiont{text-align:center;font-size:90%;vertical-align:top}.mw-parser-output .tpcaptionm{text-align:center;font-size:90%;vertical-align:middle}.mw-parser-output .tpcaptionb{text-align:center;font-size:90%;vertical-align:bottom}.mw-parser-output .tpseed{border:1px solid #999999;background-color:#6C7A93;color:#FFFFFF;height:20px}.mw-parser-output .tpteam{border:1px solid #999999;padding:0 0.5em;text-align:left;height:20px}.mw-parser-output .tpscore{border:1px solid #999999;height:20px}.mw-parser-output .tpgold{background:gold}.mw-parser-output .tpsilver{background:silver}.mw-parser-output .tpbronze{background:#CC9966}.mw-parser-output .tpgroup{text-align:center}.mw-parser-output .tpeditonly{font-size:1px;color:transparent;width:3px}.mw-parser-output .tp0000{border-style:solid;border-width:0 0 0 0}.mw-parser-output .tp0002{border-style:solid;border-width:0 0 0 2px}.mw-parser-output .tp0020{border-style:solid;border-width:0 0 2px 0}.mw-parser-output .tp0022{border-style:solid;border-width:0 0 2px 2px}.mw-parser-output .tp0200{border-style:solid;border-width:0 2px 0 0}.mw-parser-output .tp0202{border-style:solid;border-width:0 2px 0 2px}.mw-parser-output .tp0220{border-style:solid;border-width:0 2px 2px 0}.mw-parser-output .tp0222{border-style:solid;border-width:0 2px 2px 2px}.mw-parser-output .tp2000{border-style:solid;border-width:2px 0 0 0}.mw-parser-output .tp2002{border-style:solid;border-width:2px 0 0 2px}.mw-parser-output .tp2020{border-style:solid;border-width:2px 0 2px 0}.mw-parser-output .tp2022{border-style:solid;border-width:2px 0 2px 2px}.mw-parser-output .tp2200{border-style:solid;border-width:2px 2px 0 0}.mw-parser-output .tp2202{border-style:solid;border-width:2px 2px 0 2px}.mw-parser-output .tp2220{border-style:solid;border-width:2px 2px 2px 0}.mw-parser-output .tpbb{border-bottom:2px solid #777777}.mw-parser-output .tptt{border-top:2px solid #777777}.mw-parser-output .tpbox{border-collapse:collapse;font-size:90%;margin:0;text-align:center;box-sizing:border-box;line-height:120%}.mw-parser-output .tpeditonly{display:none}.mw-parser-output .tpoption{background:#ff9900;margin:0;padding:1px;font-style:italic}@media screen{html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output .tpseed{border:1px solid #DDDDDD;background:#B6BCC9;color:#000000;height:20px}html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output .tptable td{border-color:#DDDDDD}html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output .tpbb{border-bottom:2px solid #DDDDDD}html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output .tptt{border-top:2px solid #DDDDDD}}

/* end https://de.wikipedia.org/ */

</style>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

<td style="border-left:2px solid; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  Mesembriornithinae  

</td>

</td>

<p> <i>Mesembriornis</i>

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

<p> <i><a href="Llallawavis" title="Llallawavis">Llallawavis</a></i>

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

<td style="min-width:1em; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  Patagornithinae  

</td>

</td>

<p> <i>Andrewsornis</i>

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

</td>

<p> <i>Patagornis</i>

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

<p> <i><a href="Andalgalornis" title="Andalgalornis">Andalgalornis</a></i>

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

<td style="min-width:1em; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  „grazile Phorusrhacinae“  

</td>

</td>

<p> <i><a href="Phorusrhacos" title="Phorusrhacos">Phorusrhacos</a></i>

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

<p> <i><a href="Titanis" title="Titanis">Titanis</a></i>

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

<td style="min-width:1em; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  „robuste Phorusrhacinae“  

</td>

</td>

<p> <i><a href="Kelenken" title="Kelenken">Kelenken</a></i>

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

<p> <i><a href="Devincenzia" title="Devincenzia">Devincenzia</a></i>

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

<td style="border-left:2px solid; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  Physornithinae  

</td>

</td>

<p> <i><b>Paraphysornis</b></i>

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

<p> <i>Physornis</i>

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

<td valign="top"><br><span style="display:none;">Vorlage:Klade/Wartung/Style</span>

</td></tr></tbody></table>

<p><i>Paraphysornis</i> ist eine <a href="Gattung_(Biologie)" title="Gattung (Biologie)">Gattung</a> aus der ausgestorbenen <a href="Familie_(Biologie)" title="Familie (Biologie)">Familie</a> der <a href="Phorusrhacidae" title="Phorusrhacidae">Phorusrhacidae</a>, welche umgangssprachlich auch als „Terrorvögel“ bezeichnet werden. Die Gruppe besteht aus mittelgroßen bis großen, zumeist bodenlebenden <a href="V%C3%B6gel" title="Vögel">Vögeln</a> mit überwiegend räuberischer Ernährungsweise. Angedeutet wird dies durch ein hakenförmig nach unten gebogenes, spitzes Ende des Schnabels und greifvogelartig gestaltete Krallen. Die Phorusrhaciden gehören zum näheren Verwandtschaftsumfeld der heutigen <a href="Seriemas" title="Seriemas">Seriemas</a>, welche die offenen Landschaften <a href="S%C3%BCdamerika" title="Südamerika">Südamerikas</a> bewohnen. Die Familie bildete sich im Verlauf des <a href="Eoz%C3%A4n" title="Eozän">Eozäns</a> heraus mit einem vermuteten Ursprung ebenfalls in Südamerika. Ältere Funde aus <a href="Antarktika" title="Antarktika">Antarktika</a>, die anfänglich zu den „Terrorvögeln“ verwiesen wurden, gelten heute als Reste anderer Vogelgruppen.<sup id="cite_ref-Cenizo_2012_8-0" class="reference"><a href="#cite_note-Cenizo_2012-8"><span class="cite-bracket">[</span>8<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Im Verlauf des <a href="Plioz%C3%A4n" title="Pliozän">Pliozäns</a> erreichte mit <i><a href="Titanis" title="Titanis">Titanis</a></i> ein Vertreter auch <a href="Nordamerika" title="Nordamerika">Nordamerika</a>. Die jüngsten bisher bekannten Funde wurden aus Uruguay berichtet und datieren in das ausgehende <a href="Pleistoz%C3%A4n" title="Pleistozän">Pleistozän</a>.<sup id="cite_ref-Alvarenga_et_al._2010_9-0" class="reference"><a href="#cite_note-Alvarenga_et_al._2010-9"><span class="cite-bracket">[</span>9<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Degrange_et_al._2015_10-0" class="reference"><a href="#cite_note-Degrange_et_al._2015-10"><span class="cite-bracket">[</span>10<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p><p>Innerhalb der Phorusrhaciden wurde <i>Paraphysornis</i> ursprünglich in die Unterfamilie der Brontornithinae gestellt. Dadurch stand die Gattung in einer engeren Beziehung zu <i><a href="Brontornis" title="Brontornis">Brontornis</a></i> und <i>Physornis</i>. Die Brontornithinae setzten sich von anderen großen „Terrorvögeln“, die zur Unterfamilie der Phorusrhacinae mit der Charakterform <i><a href="Phorusrhacos" title="Phorusrhacos">Phorusrhacos</a></i> zusammengefasst wurden, durch ihren generell robusteren Körperbau ab.<sup id="cite_ref-Alvarenga_1982_1-4" class="reference"><a href="#cite_note-Alvarenga_1982-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Alvarenga_1993_3-2" class="reference"><a href="#cite_note-Alvarenga_1993-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Alvarenga_et_al._2003_2-2" class="reference"><a href="#cite_note-Alvarenga_et_al._2003-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Im Jahr 2007 gliederte Federico L. Agnolin <i>Brontornis</i> aufgrund <a href="Anatomie" title="Anatomie">anatomischer</a> Erwägungen aus und benannte die verbliebene Gruppe in Physornithinae um.<sup id="cite_ref-Agnolin_2007_11-0" class="reference"><a href="#cite_note-Agnolin_2007-11"><span class="cite-bracket">[</span>11<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Die genaue <a href="Systematik_(Biologie)" title="Systematik (Biologie)">systematische</a> Zuordnung von <i>Paraphysornis</i> blieb in der Folgezeit uneindeutig, da die Position von <i>Brontornis</i> unterschiedlich bewertet wurde.<sup id="cite_ref-Alvarenga_et_al._2011_12-0" class="reference"><a href="#cite_note-Alvarenga_et_al._2011-12"><span class="cite-bracket">[</span>12<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Eine <a href="Stammesgeschichte" class="mw-redirect" title="Stammesgeschichte">phylogenetische</a> Untersuchung der Phorusrhaciden aus dem Jahr 2015 zeigte dann, dass vor allem die großen „Terrorvögel“ eine Einheit formen, die sich aus verschiedenen Unterfamilien wie den Physornithinae (Brontornithinae), den Phorusrhacinae und den Patagornithinae zusammensetzt. Sie schließen Mitglieder mit einem Gewicht von über 70 kg ein. Die gemeinsame Gruppe erhielt vorläufig die Bezeichnung als „echte Terrorvögel“. Sie steht wiederum einer Gemeinschaft eher kleinwüchsiger Vertreter gegenüber, die in die Unterfamilien der Psilopterinae und der Mesembriornithinae eingeschlossen sind und denen zum Teil noch gewisse Flugeigenschaften zugesprochen werden können. Sie wurde mit dem ebenfalls vorläufigen Terminus „Psilopterines“ belegt.<sup id="cite_ref-Degrange_et_al._2015_10-1" class="reference"><a href="#cite_note-Degrange_et_al._2015-10"><span class="cite-bracket">[</span>10<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Nachfolgende Studien bestätigten weitgehend diese Zweiteilung. In einem Übersichtswerk aus dem Jahr 2017 wurden dann alle größeren Formen der „Terrorvögel“ in der Unterfamilie der Phorusrhacinae vereint.<sup id="cite_ref-Angst_et_al._2017_13-0" class="reference"><a href="#cite_note-Angst_et_al._2017-13"><span class="cite-bracket">[</span>13<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Dem gegenüber spaltete eine weitere Untersuchung aus dem Jahr 2024 die Physornithinae und Patagornithinae erneut ab und teilte die verbliebenen großen Angehörigen der Phorusrhacinae in eine grazilere und eine robustere Linie auf. In dieser Auffassung bilden <i>Paraphysornis</i> und <i>Physornis</i> gemeinsam die Unterfamilie der Physornithinae.<sup id="cite_ref-LaBarge_et_al._2024_7-1" class="reference"><a href="#cite_note-LaBarge_et_al._2024-7"><span class="cite-bracket">[</span>7<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p><p>Die wissenschaftliche <a href="Erstbeschreibung" title="Erstbeschreibung">Erstbeschreibung</a> von <i>Paraphysornis</i> erfolgte im Jahr 1993 durch <a href="Herculano_Marcos_Ferraz_de_Alvarenga" class="mw-redirect" title="Herculano Marcos Ferraz de Alvarenga">Herculano Marcos Ferraz de Alvarenga</a>. Ihr liegt das Skelett aus der Tremembé-Formation im <a href="Brasilien" title="Brasilien">brasilianischen</a> Bundesstaates <a href="S%C3%A3o_Paulo_(Bundesstaat)" title="São Paulo (Bundesstaat)">São Paulo</a> zu Grunde. Es stellt den <a href="Holotyp" class="mw-redirect" title="Holotyp">Holotypen</a> der Gattung dar (Exemplarnummer DGM-1418-R), dem der Oberkiefer, Teile des Hirnschädels und des Beckens sowie das Brustbein fehlt. Das Skelett war im Jahr 1977 entdeckt und bis zum Folgejahr über mehrere Monate geborgen worden. Nach der Präparation erwies es sich als das eines großen Vertreters der Phorusrhacidae. Bereits im Jahr 1982 beschrieb Alvarenga den Fund unter der <a href="Art_(Biologie)" title="Art (Biologie)">Artbezeichnung</a> <i>Physornis brasiliensis</i>. Elf Jahre später sah er sich veranlasst, für die Art die neue Gattung <i>Paraphysornis</i> einzuführen. Hierbei bezog er sich auf einzelne anatomische Unterschiede zu <i>Physornis</i>, die etwa den <a href="Tarsometatarsus" class="mw-redirect" title="Tarsometatarsus">Tarsometatarsus</a> und die Gestaltung der <a href="Symphyse" title="Symphyse">Symphyse</a> des Unterkiefers betreffen. Die Bezeichnung weist mit der <a href="Griechische_Sprache" title="Griechische Sprache">griechischen</a> Vorsilbe <i>παρά</i> (<i>pará</i>) auf die möglicherweise enge Verwandtschaft zu <i>Physornis</i> hin. <i>P. brasiliensis</i> ist die einzige anerkannte Art der Gattung <i>Paraphysornis</i>.<sup id="cite_ref-Alvarenga_1982_1-5" class="reference"><a href="#cite_note-Alvarenga_1982-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Alvarenga_1993_3-3" class="reference"><a href="#cite_note-Alvarenga_1993-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

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<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Literatur">Literatur</h2></div>

<ul><li>Herculano Marcos Ferraz de Alvarenga: <i>Uma gigantesca ave fóssil do Cenozóico brasileiro: Physornis brasiliensis sp. n.</i> Anais da Academia Brasileira de Ciências 54, 1982, S. 697–712</li>

<li>Herculano Marcos Ferraz de Alvarenga: <i>Paraphysornis novo gênero para Physornis brasiliensis Alvarenga, 1982 (Aves: Phorusrhacidae).</i> Anais da Academia Brasileira de Ciências 65, 1993, S. 403–406</li>

<li>Herculano M. F. Alvarenga und Elizabeth Höfling: <i>Systematic revision of the Phorusrhacidae (Aves: Ralliformes)</i>. Papéis Avulsos de Zoologia 43 (4), 2003, S. 55–91 (<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.scielo.br/pdf/paz/v43n4/17491.pdf">PDF</a>)</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>

<li id="cite_note-Alvarenga_1982-1"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-Alvarenga_1982_1-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Alvarenga_1982_1-1">b</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Alvarenga_1982_1-2">c</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Alvarenga_1982_1-3">d</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Alvarenga_1982_1-4">e</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Alvarenga_1982_1-5">f</a></sup></span> <span class="reference-text">Herculano Marcos Ferraz de Alvarenga: <i>Uma gigantesca ave fóssil do Cenozóico brasileiro: Physornis brasiliensis sp. n.</i> Anais da Academia Brasileira de Ciências 54, 1982, S. 697–712</span>

</li>

<li id="cite_note-Alvarenga_et_al._2003-2"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-Alvarenga_et_al._2003_2-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Alvarenga_et_al._2003_2-1">b</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Alvarenga_et_al._2003_2-2">c</a></sup></span> <span class="reference-text">Herculano M. F. Alvarenga und Elizabeth Höfling: <i>Systematic revision of the Phorusrhacidae (Aves: Ralliformes)</i>. Papéis Avulsos de Zoologia 43 (4), 2003, S. 55–91 (<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.scielo.br/pdf/paz/v43n4/17491.pdf">PDF</a>)</span>

</li>

<li id="cite_note-Alvarenga_1993-3"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-Alvarenga_1993_3-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Alvarenga_1993_3-1">b</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Alvarenga_1993_3-2">c</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Alvarenga_1993_3-3">d</a></sup></span> <span class="reference-text">Herculano Marcos Ferraz de Alvarenga: <i>Paraphysornis novo gênero para Physornis brasiliensis Alvarenga, 1982 (Aves: Phorusrhacidae).</i> Anais da Academia Brasileira de Ciências 65, 1993, S. 403–406</span>

</li>

<li id="cite_note-Malabarba_1998-4"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Malabarba_1998_4-0">↑</a></span> <span class="reference-text">Maria Cláudia S. L. Malabarba: <i>Phylogeny of Fossil Characiformes and Paleobiogeography of the Tremembé Formation, São Paulo, Brazil.</i> In: Luiz R. Malabarba, Roberto E. Reis, Richard P. Vari, Zilda Margarete S. Lucena und Carlos Alberto S. Lucena (Hrsg.): <i>Phylogeny and Classification of Neotropical Fishes.</i> Editora Universitaria da PUCRS, 1998, S. 69–84</span>

</li>

<li id="cite_note-Setta_et_al._2020-5"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Setta_et_al._2020_5-0">↑</a></span> <span class="reference-text">Fernanda Setta, Sérgio Bergamaschi, René Rodrigues, Cleveland Jones, Hernani Chaves, Marco Brito und Egberto Pereira: <i>The volumetric potential assessment of the oil shales of Tremembé Formation, Taubaté Basin, Brazil.</i> Journal of Petroleum Exploration and Production Technology 10, 2020, S. 1835–1848, <a href="https://doi.org/10.1007/s13202-020-00846-z" class="extiw external" title="doi:10.1007/s13202-020-00846-z">doi:10.1007/s13202-020-00846-z</a></span>

</li>

<li id="cite_note-Angst_et_al._2016-6"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Angst_et_al._2016_6-0">↑</a></span> <span class="reference-text">Delphine Angst, Eric Buffetaut, Christophe Lécuyer und Romain Amiot: <i>A new method for estimating locomotion type in large ground birds.</i> Palaeontology 59 (2), 2016, S. 217–223, <a href="https://doi.org/10.5061/dryad.609j4" class="extiw external" title="doi:10.5061/dryad.609j4">doi:10.5061/dryad.609j4</a></span>

</li>

<li id="cite_note-LaBarge_et_al._2024-7"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-LaBarge_et_al._2024_7-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-LaBarge_et_al._2024_7-1">b</a></sup></span> <span class="reference-text">Thomas W. LaBarge, Jacob D. Gardner und Chris L. Organ: <i>The evolution and ecology of gigantism in terror birds (Aves, Phorusrhacidae).</i> Proceedings of the Royal Society B 291, 2024, S. 20240235, <a href="https://doi.org/10.1098/rspb.2024.0235" class="extiw external" title="doi:10.1098/rspb.2024.0235">doi:10.1098/rspb.2024.0235</a></span>

</li>

<li id="cite_note-Cenizo_2012-8"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Cenizo_2012_8-0">↑</a></span> <span class="reference-text">Marcos M. Cenizo: <i>Review of the putative Phorusrhacidae from the Cretaceous and Paleogene of Antarctica: new records of ratites and pelagornithid birds.</i> Polish Polar Research 33 (3), 2012, S. 225–244</span>

</li>

<li id="cite_note-Alvarenga_et_al._2010-9"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Alvarenga_et_al._2010_9-0">↑</a></span> <span class="reference-text">Herculano M. F. Alvarenga, Washington Jones und Andrés Rinderknecht: <i>The youngest record of phorusrhacid birds (Aves, Phorusrhacidae) from the late Pleistocene of Uruguay.</i> Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen 256 (2), 2010, S. 229–234</span>

</li>

<li id="cite_note-Degrange_et_al._2015-10"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-Degrange_et_al._2015_10-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Degrange_et_al._2015_10-1">b</a></sup></span> <span class="reference-text">Federico J. Degrange, Claudia P. Tambussi, Matías L. Taglioretti, Alejandro Dondas und Fernando Scaglia: <i>A New Mesembriornithinae (Aves, Phorusrhacidae) Provides New Insights Into the Phylogeny and Sensory Capabilities of Terror Birds.</i> Journal of Vertebrate Paleontology 35 (2), 2015, S. e912656, <a href="https://doi.org/10.1080/02724634.2014.912656" class="extiw external" title="doi:10.1080/02724634.2014.912656">doi: 10.1080/02724634.2014.912656</a></span>

</li>

<li id="cite_note-Agnolin_2007-11"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Agnolin_2007_11-0">↑</a></span> <span class="reference-text">Federico L. Agnolin: <i>Brontornis burmeisteri Moreno & Mercerat, un Anseriformes (Aves) gigante del Mioceno Medio de Patagonia, Argentina.</i> Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales Nueva Serie 9, 2007, S. 15–25</span>

</li>

<li id="cite_note-Alvarenga_et_al._2011-12"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Alvarenga_et_al._2011_12-0">↑</a></span> <span class="reference-text">Herculano M. F. Alvarenga, Luis M. Chiappe und Sara Bertelli: <i>The terrorbirds.</i> In: Gareth Dyke und Gary Kaiser (Hrsg.): <i>Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds.</i> Wiley-Blackwell, Chichester, U.K., 2011, S. 187–208</span>

</li>

<li id="cite_note-Angst_et_al._2017-13"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Angst_et_al._2017_13-0">↑</a></span> <span class="reference-text">Delphine Angst und Eric Buffetaut: <i>Palaeobiology of Giant Flightless Birds.</i> Oxford, 2017, S. 1–282 (S. 133–160)</span>

</li>

</ol>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weblinks">Weblinks</h2></div>

<div class="sisterproject" style="margin:0.1em 0 0 0;"><div class="noresize noviewer" style="display:inline-block; line-height:10px; min-width:1.6em; text-align:center;" aria-hidden="true" role="presentation"><span class="mw-default-size" typeof="mw:File"><span title="Commons"></span></span></div><b><span class=""><a class="external text" href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Paraphysornis?uselang=de"><span lang="en">Commons</span>: <i>Paraphysornis</i></a></span></b> – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien</div>

<ul><li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://sketchfab.com/3d-models/terror-bird-nhmw-geo-201200070001-5847cc0ce8584b26a40056491bc618ca">3D-Scan einer Rekonstruktion von <i>Paraphysornis brasiliensis</i></a> beim <a href="Naturhistorisches_Museum_Wien" title="Naturhistorisches Museum Wien">Naturhistorischen Museum Wien</a></li></ul></div><div><div class="zim-footer">

Dieser Artikel wurde von <a class="external text" title="Zuletzt bearbeitet am 2024-12-27" href="https://de.wikipedia.org/wiki/?title=Paraphysornis&oldid=251637250">Wikipedia</a> herausgegeben. Der Text ist unter <a class="external text" href="https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/deed.de">Creative Commons Attribution-Share Alike 4.0</a> verfügbar, sofern nicht anders angegeben. Für die Mediendateien können zusätzliche Bedingungen gelten.

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